研究视觉的神经科学家都急切地想要发现视觉信息是怎样在大脑超过三十六个的视觉区域里用神经活动模式编码的。使这个任务变复杂的是那个事实,即视觉不完全由刺激物驱使,硬接线地对视觉输入作出反应的。生物体的注意力状况,它依靠目标和期待,强有力地在大脑中调整视觉反应。我们只经历我们参加到其中的事,这确实已经被强烈地讨论过。注意力是生物体用来控制潜在的无法抵抗的视觉输入流的方法,这是通过组织管理严密的神经反馈完成的。这篇论文中,Bisley和Goldberg提供了新的洞察,即视觉的注意力控制也被运用在灵长类动物的大脑中。
他们的研究调查了侧面腔壁内区域的神经活动,腔壁圆裂片的一个亚区。腔壁皮层,除了分析视觉空间信息以及为肢体和眼球运动描绘计划外,对控制视觉注意的配置可能也很重要。比如说,比起那些微弱或无关的刺激物,LIP和腔壁附近区域7a更强烈地对显著或行动上相关的刺激物作出反应。功能的神经成象研究已经揭示了注意力转换期间腔壁区域的可选择性活动。然而,并没有出现明确的有关腔壁皮层里的神经元做了什么的一致意见。
为了查明真相,Bisley和Goldberg训练了两只猴子,让它们去执行要求它们有所准备但又不立即执行的的任务,即快速的眼球运动或飞快的眼睛扫视。猴子不得不计划一个眼睛扫视,从中心的“家”的位置到一个已经记住的简要地由目标闪光点标记了的位置。然后它们得决定是否在随后的闪光探针刺激物的基础上做眼睛扫视。如果探针是一个“C”,它们会做眼睛扫视,但如果探针是一个镜中颠倒的“C”,它们就会停住并终止了眼睛扫视。先前的很多研究已经提出,眼球运动是在注意力转换到新位置(扫视目标)后发生的。在猴子的这个任务中,持续下来的眼球运动计划导致了依靠注意力的扫视目标的视觉灵敏度的增强。当闪光的探针出现在扫视目标而不是其他地方时,它能作为正常或镜中颠倒的“C”在较低的对照中被准确地识别出来。用这种方法,当等待探针出现的时候,猴子被教导要保持把注意力集中在目标位置的状态。
有时候,一个错误选择的点会在不是目标的位置闪光。这导致本能而短暂地把注意力转换到错误选择点上,表现在,在错误选择位置上持续了几百毫秒的增强的知觉灵敏度。然后,所注意的地点又回到目标位置上,为计划好的扫视做准备。这个任务也因此引起了每个实验训练过程中一系列发生在指定好的时间里的自发或非自发的注意力转移。这依次在目标、错误选择点和目标位置的知觉感知所依靠的注意力增加中得到反应。描绘过细胞善于接受的区域后(一旦被刺激就驱使细胞反应的场景的一部分,),Bisley和Goldberg记录下LIP区域内单个神经元的电流活动。他们在眼球运动任务中安排视觉呈现物,这样目标或错误选择的点将属于当前测量过的细胞善于接受的区域。
目标点一出现就唤起强烈而短暂的神经元反应,还伴随着基线上持续不变的电流,电流反应了为准备即将到来的扫视而集中在目标位置上的注意力的自发配置。当错误选择的点在别处出现时,它通过错误选择位置上善于接受的区域在LIP细胞中唤起反应(还有,很重要的,这对监控目标位置的细胞的不变电流并没有影响。)对错误选择点的反应在几百毫秒内又回到基线上。在LIP细胞监控这段短暂的时间里,错误选择位置最活跃,注意力被集中在那个位置上。错误选择位置的LIP反应一降得比目标位置的水平低,注意力(通过动作来测量)就被转换到目标位置上。只持续一段非常短暂的时间,对错误选择点的反应就衰减了,而在这期间,对这两群细胞的反应并没有不同,动作表现也同样完全相同。注意力和LIP细胞的反应间的紧密联接提供了强有力的证据,即腔壁皮层的LIP区域组成了一幅注意力优先权地图。
近来的很多研究支持一个视觉选择性注意力的有所偏倚的竞争模式,指出注意力优先权地图的明确角色。很多神经元只调整特定的争着要表现的感官刺激(比如,一根红色的竖立木棒和一根蓝色横着的木棒):当两种刺激物都出现在场景中时,两群神经元的反应都比只有一个刺激物出现时的反应来得强烈。反应观察者注意力状况的组织管理严密的反馈被认为偏好于有利于注意物体或位置的神经元竞争。这反过来加强对未被注意的物体的抑制。注意力优先权地图就是偏好信号的一个来源。
还有很多问题需要回答。比如,Bisley和Goldberg促使主要是由刺激物的出现驱使的注意力发生转移(尽管在扫视目标上的注意力的维持要求要有自发的意图。)知道这些LIP细胞是否用同样的方法转移组织管理非常严密的注意力(比如,对唯一的听觉线索作出反应以注意到呈现物的右上角)将很有趣。
另一个开放性问题是大脑的这些腔壁区域是怎样管制细槽区域(比如,V4和MT)内本是由注意力强烈调整的感知反应的。Bisley和Goldberg的观察,连同在注意力自发转移的控制下腔壁里会有活动这个发现,暗示了腔壁的输出组成注意力的偏好信号,但是这个因果关联还没有被最后建立起来。
最后,对于自发意图是怎样引起腔壁和枕骨区域改变的,我们还知之甚少。前额皮层――工作记忆和执行控制的场所――被普遍认为是自发注意力控制的最后来源,但这种说法和投机取巧并没有什么区别。近来,来自猴子神经心理学和人类的功能大脑成象研究的发现提供了洞察,它让我们离回答这些问题的那个时刻越来越近。
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